Farbe und Muster

 Zum Muschelnsammeln kommen die meisten, weil sie die wunderschönen  Farben und komplizierten Muster attraktiv finden. Es ist kein Zufall, daß Anfänger  sich vor allem auf Kauris konzentrieren, da sie eine grenzenlose Vielfalt an  Mustern und Farben bieten, und eine wahre Augenweide sind. Außerdem besitzen  sie eine glänzende, runde Form. Kegelschnecken, auf Platz zwei der  Beliebtheitsskala, weisen eine erstaunliche Variationsbreite an Mustern und  Farben innerhalb einer einzigen Spezies auf – über 500 Arten zählen zu dieser  Familie.
      Die für den Sammler auffallendsten Merkmale der Mollusken – Farbe und  Muster der Gehäuse – erweisen sich als hochkompliziert. Sie lassen sich weder  leicht beschreiben noch erklären. Zunächst einmal existieren Farbe und Muster   unabhängig voneinander. Es würde den Rahmen dieses Buchs sprengen, wollte  man all die komplizierten Formeln und verblüffenden genetischen Erklärungen  anführen. Viele Fragen in bezug auf die Ursachen oder Mechanismen der  Entstehung von Farbe und Muster bleiben unbeantwortet.
      Die Pigmente in den Molluskenschalen werden durch den Blutkreislauf des  Tiers transportiert. Die beiden primären Pigmentgruppen sind die Karotenoide,  die Gelb- und Orangetöne produzieren, und die Melanine, die Gelbbraun- und  Brauntöne  sowie Schwarz hervorbringen. Die anderen Farbstoffgruppen wie die   Porphyrine kommen seltener vor, daher gibt es relativ wenig rote oder violette  Muscheln. Nur ein paar See- oder Landarten produzieren vollkommen blaue oder  grüne Schalen.
      Die meisten organischen Pigmente entstehen durch die Art des Futters. Ändert  sich die Ernährung oder die Menge der Nahrungsaufnahme, kann sich auch die  Schale verfärben. Allerdings beruhen solche Veränderungen sowohl auf der   Genetik der einzelnen Spezies als auch auf Umweltfaktoren wie zum Beispiel dem  Salzgehalt und der Temperatur des Wassers.
      Die Schalenfärbung des Roten Seeohrs, Haliotis rufescens, aus Kalifornien  reagiert zum Beispiel überaus empfindlich auf die Nahrung. Als Pflanzenfresser  weiden Seeohren innerhalb eines begrenzten Gebietes und kehren meist zu einer  „kahlen Stelle“ zurück, die sie vom Felsen abgegrast haben. Sie fressen sämtliche  Algenarten in ihrer Umgebung – meist Stückchen von Riementangblättern und
 -stengeln, die sich in Folge der jährlichen Stürme am Boden sammeln. Sie  weiden auch auf den Nachbarfelsen. Farbbänder, die die jahreszeitlichen Zyklen  von Algenarten widerspiegeln, tauchen in der Schale auf. Rotalgen produzieren  rote Schalen, Braun- und Grünalgen kreieren Blau- und Grüntöne, und eine  Kombination aus Rot- und Braunalgen integriert die Pigmente in orange- oder  hellrosafarbene Bänder. Das nur langsam wachsende Seeohr produziert eine  Reihe dieser jahreszeitlichen Farbbänder während einer möglichen  Lebensspanne von dreizehn Jahren oder mehr. Viele fleischfressende Schnecken  weisen auch auffällige Variationen in der Schalenfarbe auf, wenn sich die Nahrung  ändert. Experimente zeigten, daß die Nordische Purpurschnecke, Nucella  lapillus, eine gelbe bis weiße Schale hervorbringt, wenn sie sich von Seepocken  ernährt, und eine malvenfarbene bis braune Schale, wenn sie Muscheln frißt.
      Auch die Temperatur scheint eine Rolle bei der Farbe zu spielen. Allgemein  läßt sich sagen, daß Gehäuse, die man in Äquatornähe findet, prächtigere Farben  und Muster aufweisen als solche, die aus den Polargebieten oder der ewigen  Finster und Kälte der großen Tiefen stammen. Viele Landschaltentiere in  tropischen Regenwäldern tragen lebhafte Farben und produzieren wunderschöne  Bänder von buntem Periostrakum (die äußere Schicht der Schale, die sich aus  Proteinen aufbaut). Wie bei anderen tropischen Tieren fördern bei den Mollusken  wärmere Temperaturen eine größere Variationsbreite. Lebensräume im  Warmwasserriff enthalten auch mehr verschiedene Habitate; es existieren dort  winzige Mikrohabitate mit einer erstaunlichen Artenvielfalt. (Natürlich ist allerdings  auch die Zahl der Räuber entsprechend größer.)
      Doch scheint auch der Faktor Temperatur bei der Schalenfarbe mit der  Ernährung zusammenzuhängen: Biochemische Prozesse beschleunigen sich bei   höheren Temperaturen – mehr Nahrung wird produziert. Mit der größeren Vielfalt   organischer Chemikalien, zu denen auch Pigmente gehören, und mit mehr  Enzymen, den Katalysatoren biochemischer Reaktionen aus diesem Futter,  erscheint es logisch, daß komplexe Pigmente eher assimiliert werden und buntere  Farben bei den tropischen Muschelschalen hervorbringen.
      Allgemein scheint die Schalenfarbe den Mollusken keinen Vorteil zu bringen,  zumal die meisten Schalen von einer Reihe von Seegewächsen oder einem  Periostrakum überzogen sind. Für mehrere in Küstennähe lebende  Dreiecksmuscheln, Donax variabilis und Donax faba, spielt die Schalenfarbe   allerdings eine wichtige Rolle für das Überleben der Gesamtpopulation trotz der  räuberischen Schnepfenvögel. Dreiecksmuscheln bewohnen Seestrände mit  starker Wellentätigkeit. Jeder an den Strand rollende Brecher legt einen Teil der  Kolonie für Sekunden bloß, bevor sich die Muscheln in den Sand einbuddeln  können. In diesem kurzen Augenblick schnappen sich die Watvögel ein paar  unglückliche Exemplare und verschlingen sie in einem Stück. Dieser Prozeß  wiederholt sich ständig. Die Dreiecksmuscheln warten mit einer derart  reichen Farb- und Mustervielfalt auf, daß nur ein kleiner Teil davon sich ähnlich  sieht. Watvögel wie die Sanderlinge haben ein gutentwickeltes Sehvermögen  und können Farben unterscheiden.
      Da so viele Dreiecksmuscheln gleichzeitig auftauchen, wird der Sanderling mit  einer verwirrenden Fülle von Farben konfrontiert, unter denen er auswählen muß.  Um diesen Nachteil auszugleichen, picken sich viele Weichtierräuber eine Farbe  heraus und bleiben dabei. Anders ausgedrückt, fertigen sich diese Vögel ein  Suchbild in einer Farbe und ignorieren alle anderen Dreiecksmuschelfarben.  Daher schützt die breite Farbpalette einen größeren Prozentsatz der   Dreiecksmuschelpopulation.
      Auch viele Kammuscheln scheinen eine Art Schutzfärbung zu besitzen. Die  aktiven Schwimmer lassen sich vom Boden nach oben treiben, indem sie die  Schalenklappen rasch öffnen und schließen. Der dadurch entstehende  Wasserstrahl treibt die Muscheln rückwärts, ein Manöver, mit dessen Hilfe sie vor  Seesternen und  Raubfischen fliehen können. Die aktivsten Kammuscheln haben  meist eine helle untere und eine dunklere obere Schalenklappe. Von unten  betrachtet geht die hellere untere Klappe leicht in die hellere Fläche über, und die  dunklere obere Klappe verschwimmt mit dem Unterteil, wenn man sie von oben  sieht. Diese selektive Anpassung scheint gut zu funktionieren, da sie ein typisches  Merkmal der vielen schwimmenden Kammuscheln ist.
      Albinomuscheln sind bei Sammlern besonders beliebt. Albinismus, die  Produktion einer Schale ohne jedes Pigment, ergibt eine wunderschöne  schneeweiße Schale oder ein weißes Tier. Generell hat ein Tier mit weißer  Schale  eine normale Färbung, doch manchmal ist das Tier anomal weiß und hat  eine normal gefärbte Schale. Selten sind sowohl das Tier als auch die Schale  weiß. Manche Schalen, die normalerweise kontrastierende Muster haben, wie die  Kaurischnecke, Cypraea cribraria, werden als albinotisch bezeichnet, wenn der  größte Teil der Schale weiß ist, aber ein Teil des braunen Musters erhalten bleibt.  Eine cremefarbene oder beige Schale gilt nicht als echter Albino, sondern als   albinotisch.
      Melanismus führt zur Erzeugung von Schalen in sattem Dunkelbraun oder  Schwarz. Das dunkle Pigment verdunkelt meist das natürliche Muster oder die  Zeichnungen der Schale. Oliven-, Kegel-, Walzenschnecken und andere Familien  liefern reichlich Beispiele für schwarze Farbformen. Melanismus tritt verstärkt bei   einer Anzahl gewöhnlicher Kauris in der Gegend der Prony Bay in Neu-Kaledonien  auf. Einhellige Meinung herrscht darüber, daß etwas in der Nahrung der Kauris zur   dunklen Pigmentierung beitragen muß und nicht nur das Aufflackern rezessiver   Gene. Wäre letzteres der Fall, wie bei den meisten Mollusken, dann wäre wohl nur  eine Spezies davon betroffen und nicht zwölf bis fünfzehn Arten in einem  begrenzten Gebiet. Viele Experten haben über die Ursache des hohen  Prozentsatzes an melanistischen Kaurischnecken in jener Gegend spekuliert. Sie  vermuten u.a. eine Verschmutzung durch Nickelgewinnung, Radioaktivität und eine  hohe Eisenkonzentration im Wasser. Es ist bekannt, daß Kauris in vielen  Gebieten dunkelbraune Glasuren auf ihren Schalen produzieren können, wenn das  Wasser einen sehr hohen Eisengehalt hat. Die meisten dieser Kaurischnecken  leben auf den Rümpfen von Schiffwracks, wo sie winzige Mengen an Eisenoxid  aufnehmen könnten, während sie mit ihren Schabezähnen die ebenen Flächen auf  der Suche nach Schwämmen oder Algen raspeln.
 Die Mollusken entwickelten vor über 450 Millionen Jahren, im Ordovizium, ihre  Schalenmuster, die man oft noch auf Muschelfossilien unter ultraviolettem Licht  klar erkennen kann. Rot scheint die dauerhafteste Farbe zu sein; sie ist heute noch  auf jahrmillionenalten Neriten und Mondmuscheln zu erkennen.
     Die scheinbar unerschöpfliche Vielfalt der Schalenmuster reduziert sich  tatsächlich auf Kombinationen vieler schlichter Formen. Biologen, Mathematiker  und Physiker haben komplizierte Schalenmuster genau analysiert und eine Reihe  von Grundelementen aufgelistet, Diagonale, Dreieck, Halbmond usw. Jedem  Element ist eine Gleichung zugeordnet, die tatsächlich einen biologischen Prozeß  beschreibt. Mit diesen Formeln lassen sich die Muster in mathematische Begriffe  übertragen, um einen allgemeinen Mechanismus auszudrücken, den man  biologische Musterbildung nennt. Gibt man sie in einen Computer ein, produzieren  die Gleichungen echte computererzeugte Schalenmuster, wie sie in der Natur  vorkommen. Die Entstehung der Muster in der Natur wird von Genen gesteuert.  Manche Molluskengruppen, etwa die Neriten, produzieren  eine ungeheure Anzahl  von Mustern auf ihren Schalen, während es bei andern Gruppen kaum  Abweichungen gibt.
     Am Mantelrand sitzende Pigmentzellen legen Farbe und Muster fest. Während  das Tier heranwächst, sorgt der Mantel für das Ablagern des  Kalziumkarbonatmaterials um den Schalenrand. Pigmentzellen können  durchgefärbte Schalen oder gleichmäßig gebänderte Schalen hervorbringen,  indem sie immer an derselben Stelle bleiben und fortwährend Farbe ablagern.  Manche Pigmentzellen können sich auch „an- und abschalten“ und Reihen von  Tupfen und Strichen kreieren, andere besitzen die Fähigkeit, über den Mantel zu  wandern und dabei Farbe so abzusondern, daß sich wellige Streifen,  Zickzacklinien oder Dreiecke bilden. Das Aussehen der Muster wird durch Gene  bestimmt. Die Farben oder Farbmuster hält man für das Ergebnis von  Stoffwechselabbauprodukten, die in die Schale eingelagert wurden. Mitunter führt  eine Änderung in der Ernährung oder im Salzgehalt zu Verfärbungen in der  Schale.
     Eine Beschädigung des Mantels kann einen radikalen Wechsel in einem Teil  oder dem ganzen Muster bewirken. Neue Muster, produziert von einem  beschädigten Mantel, können unvollständig oder verschwommen ausfallen, oder  der Mantel stellt seine Musterproduktion gänzlich ein. Selbst wenn die  Mantelverletzungen heilen, funktionieren die Pigmentzellen vielleicht nicht mehr  richtig, um noch normale Muster zu erzeugen. Veränderungen im Schalenmuster  können auch die Folge drastischer Schwankungen im Salzgehalt des Wassers  sein oder durch Futtermangel entstehen.
     Die herrlichen und interessanten Muster werden aber auch Rätsel auf. Welche  Funktion könnten Muster auf Schalen haben? Biologen lehren, es gebe für alle  Vorgänge in der Natur eine Erklärung, denn die Evolution verschwende weder Zeit  noch Energie, indem sie Schönheit ohne zwingende Notwendigkeit hervorbringe.  Leicht könnte man annehmen, daß die Schalenfarbe eine Tarnfunktion hat, was  bei einigen Arten wohl auch zutrifft. Und die Leuchtfarben auf den Körpern vieler  Nacktkiemer warnen bekanntlich potentielle Jäger, daß sie giftig sind. Aber warum  erzeugen die Weichtiere auch dann Muster auf ihren Schalen, wenn diese völlig  durch eine Außenhaut, das Periostrakum, verdunkelt oder mit einer Vielzahl von  Meeresgewächsen überzogen ist?
 Selbst wenn – wie bei Bohrmuscheln, Mitra- und Olivenschnecken und einigen  anderen – die Muster nicht versteckt liegen, kann das Tier Farben nicht  unterscheiden oder gut genug fokussieren, um ein detailliertes Muster erkennen zu  können. Man nimmt an, daß Mollusken Tierarten durch spezielle Chemorezeptoren  unterscheiden können, durch einen dem Geruchsvermögen ähnlichen Sinn. In  vielen Fällen werden so auch Molluskenjäger entdeckt. Kürzlich beobachtete man,  daß organische Stoffe aus der Nahrung der Mollusken, die sie in die Schale  eingelagert hatten, dazu dienen können, Räuber zu verwirren, die ihre Beute  „riechen“. Manche Malakologen (Weichtierkundler) vertreten die Theorie, daß  Muster sich aus Pigmenten zusammensetzen, die Artenerkennung durch  chemische Wahrnehmung oder „Geruch“ ermöglichen.
     Doch herrscht große Einstimmigkeit darüber, daß viele Farbpigmente  Sauerstoff in die Blutbahn der Mollusken transportieren. Verschieden  Molluskengruppen tragen auch unterschiedlich Atmungspigmente. Käfer- und  Wellhornschnecken, Seeohren, Napfschnecken und Nacktkiemer tragen zum  Beispiel Hämoglobin, einen eisenhaltigen Farbstoff, während andere Muscheln,  Landschnecken, Kraken und Kopffüßer Hämozyanin tragen, einen kupferhaltigen  Blutfarbstoff. Einer andern Theorie zufolge werden Pigmente zu  Stoffwechselabbauprodukten, die entsorgt werden müssen und in die Schale oder  ins Periostrakum als Farbe und Muster eingelagert werden.
     Derartige Theorien sind interessant und befriedigen die Forscher bis zu einem  gewissen Grad. Tatsache ist, daß wir nicht genau wissen, was für eine Rolle die  Schalenmuster im Leben von Mollusken spielen.   
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